植物を取り巻く光環境は、例えば木もれ日のように、時空間的に不均一です。固着生活を営む植物が、木もれ日のような不均一でダイナミックレンジの大きな光環境変動を受け止め、それに適応するためには、転写開始点変化を介したプロテオーム多様化による環境適応能力の拡大が必要であることを、私たちは近年明らかにしました（Cell 2017）。そこで本研究では、不均一な光環境変動に対する植物の適応機構をさらに理解するために、それを支える植物独自のプロテオーム多様化機構として、光環境刺激依存的な転写開始点制御に着目し、その分子機構の解明を目指します。そして、グループ研究のメリットを活かし、キャップ構造を持つmRNA 5’末端の配列だけを解読するTSSシークエンス技術を領域内で共有することにより、植物環境応答における転写開始点制御の普遍性を検証し、当該分野の研究方法に変革をもたらすことを目指します。

これまでに私たちは、長距離移行ペプチドが根から葉へ、または葉から根へ移行することで、離れた根同士が窒素欠乏状況を情報交換して硝酸イオン吸収効率を局所的に変化させたり、葉自身の窒素需要を根に伝えるしくみを発見してきました。動き回ることのできない植物は土壌中栄養源などに代表される不均一環境に適応する必要があり、また光合成を行なう気相と栄養吸収を行なう土相という異なる環境空間にまたがって生育するため、地上部と地下部の双方において変動する環境情報を時空間的に統合して適応する必要に迫られています。本研究では、これらの不均一変動環境への適応過程に関わる長距離シグナル伝達に着目し、その分子群の同定や情報統御メカニズムの解明を目指します。

マメ科植物は様々な環境要素の変化に柔軟に応答して窒素栄養獲得器官である根粒の形成を調節します。これまでに私たちは窒素栄養が十分な環境では植物は根-地上部-根を介した器官間コミュニケーションにより根粒形成を抑制することを明らかにしてきました。その一方で、本制御系の詳細を理解するために必須な因子の多くは未同定であり、より自然に近い不均一環境下での窒素応答制御システムの理解も不十分です。本計画研究班では、不均一窒素栄養環境条件における上述の器官間コミュニケーションの分子基盤解明と複合的な環境要素の変化が根粒形成の制御へと統合される機構の解明に取り組むことで、植物の環境適応機構の深い理解を得ることを目指します。

寄生植物は、宿主植物に寄生し栄養を貰って生きる植物です。ハマウツボ科寄生植物は、土壌中に散在する宿主植物の根を認識し、寄生器官を作り宿主植物と維管束を連結させることで宿主から栄養を獲得しますが、その寄生の成立は土壌の栄養状態によって左右されます。本研究計画班では、寄生植物が如何にして土壌中の不均一な栄養環境と宿主シグナルを統合して寄生の可否を決めているのかを分子レベルで明らかにします。特に、宿主シグナル分子とその受容機構の解明と、不均一な環境情報の全身統御機構に焦点をあて、不均一な土壌環境における寄生植物のレジリエンス機構の理解を目指します。

植物の表皮に存在する気孔は、光や湿度、二酸化炭素濃度に応答して開閉を行い、植物と大気間のガス交換を調節しています。また、農作物の収量を直接左右する花成も、光、日長、温度を始め、様々な環境因子により制御されています。しかし自然界で実際に植物が晒されている変動的な複合環境要因下でどの様にシグナルネットワークが働き、気孔開度や花成が制御されているかは殆ど理解されていません。本計画研究班では、不規則な環境変動により引き起こされる気孔開度制御や花成の段階的なステージゲート応答の分子機構の解明、さらに、これらの知見に基づき気孔開度や花成をより精密に制御することで、植物の成長促進や収量増産の技術確立を目指します。

植物は様々な傷害ストレスにさらされても、短期的な生理防御応答、長期的な組織や器官の再構築を経て個体としての生存適応を図ります。これら一連の傷害応答は、光や温度等の環境条件に大きく影響されますが、植物が傷害情報とその後感知する環境情報を統御してレジリエンスを発揮するしくみは解明されていません。これまでに私たちは傷害シグナルが器官再生を誘導するしくみの解明を進め、傷口付近の細胞のリプログラミングを誘導する転写、エピジェネティック制御機構を解明してきました。本計画研究班では、傷害を受けた植物が不規則変動する複合環境情報を統合し、傷害応答を最適化する分子機構の解明を目指します。

植物にとって部分冠水による低酸素状態や完全冠水による無酸素状態は死に直結する深刻なストレスです。植物は数分から数日の幅で変動する冠水の長さや強度（程度？）に応じて、多段階に通気組織の発達や茎葉伸長を適切に調節する柔軟な応答機構（段階的なステージゲート応答機構）を持ち合わせています。しかし、植物が環境ストレスの時間や強度をどこでどのように受容し複数の応答からどれを選択し発動するのでしょうか？本課題では、植物の酸素や水分のストレス感受機構と段階的なステージゲート応答の最適な選択機構を明らかにし、植物の冠水に対するレジリエンス機構の解明を目指します。

植物の環境適応のための多層的な遺伝子発現制御においてエピゲノム制御が重要な役割を果たすと考えられますが、その分子メカニズムや意義は未だほとんど理解されていません。本研究では、不均一環境変動がもたらすヒストン修飾、DNAメチル化、高次クロマチン相互作用などの多層的エピゲノム変化や、それに伴って生じる転写開始点変化・スプライシング変化等が、環境応答遺伝子の発現制御と植物の環境適応に果たす役割を、植物の病原菌応答系に着目して明らかにすることを目的としています。 これらの研究を通して、本領域の中心課題の一つである植物のレジリエンスを可能にするプロテオーム多様化機構の解明に貢献します。