Goto, Y., *Kadota, Y., Mbengue, M., Lewis, J.D., Matsui, H., Maki, N., Ngou, B.P.M., Sklenar, J., Derbyshire, P., Shibata, A., Ichihashi, Y., Guttman, D.S., Nakagami, H., Suzuki, T., Menke, F.L.H., Robatzek, S., Desveaux, D., Zipfel, C., and *Shirasu, K.

The leucine-rich repeat receptor kinase QSK1 regulates PRR-RBOHD complexes targeted by the bacterial effector HopF2_Pto.

Plant Cell, 36, 4932-4951 (2024) Linkプレスリリース

植物は病原菌由来の物質を細胞膜局在型の免疫受容体によって認識し、病原菌の侵入を感知します。免疫受容体が過剰に反応すると、過剰な免疫反応や成長抑制を引き起こすため、厳密な制御が必要です。しかし、免疫受容体の制御機構には未解明な部分が多いのが現状です。一方、病原細菌は感染の過程で、病原性因子と呼ばれるタンパク質を植物細胞内に注入して、免疫受容体を介した防御応答を抑制します。高病原性の細菌の病原性因子HopF2Ptoは免疫受容体により誘導される防御応答を強く抑制する活性を持つことが知られていましたが、その分子機構は未解明でした。本研究では、植物の細胞膜局在型の免疫受容体と複合体を形成する因子を探索し、受容体様リン酸化酵素QSK1を発見しました。このQSK1は免疫受容体の量を減少させる機能を持っていました。さらに興味深いことに、HopF2PtoはQSK1と結合すると植物細胞内で安定化し、免疫受容体の量を劇的に減少させました。また、HopF2Ptoはさまざまな免疫受容体の発現とともに、免疫反応を増強する分子であるファイトサイトカイン、およびファイトサイトカイン受容体の発現も抑制しました。このように、HopF2Ptoは植物免疫の機能を低下させる因子QSK1を用いて植物の感染感知能力を無効化していることが明らかになりました。

Maeda, A.E., Matsuo, H., Muranaka, T., and *Nakamichi, N.

Cold-induced degradation of core clock proteins implements temperature compensation in the Arabidopsis circadian clock.

Sci. Adv., 10, eadq0187 (2024) Linkプレスリリース

多くの生物は体内時計を備えており、これによって昼夜の変化に予期的に応答しています。時計の重要な性質の１つに、環境の温度に依存せずに一定のスピードで時計の針を進めるという「周期の温度補償性」が知られています。これは、生命現象や生化学反応の進行は温度に依存するという一般則から外れており、そのメカニズムは長らく謎のままでした。本研究では、時計のブレーキ役として知られていたTOC1タンパク質とそのホモログのPRR5の温度に応答した量的制御が、温度補償性にとって重要であることを発見しました。TOC1とPRR5は低温でユビキチン修飾を受けて分解されていましたが、プロテオミクス解析によってこの分解に関わる候補としてユビキチンE3リガーゼであるLKP2を見出しました。lkp2変異体は低温でのTOC1とPRR5の分解が滞り、さらに低温で不必要に長くなった概日周期を示しました。以上から、LKP2が積極的に温度に応じてTOC1とPRR5の量を調節することで、時計のスピードを温度に惑わされず一定に保っていると考えられます。今回の発見は、植物の温度受容の包括的な理解に向けた新たな突破口になると期待されます。

Nishio, H., Cano-Ramirez, D.L., Muranaka, T., Dantas, L.L.B., Honjo, M.N., Sugisaka, J., Kudoh, H., and *Dodd, A.N.

Circadian and environmental signal integration in a natural population of Arabidopsis.

Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 121, e2402697121 (2024) Linkプレスリリース

植物は24時間の環境の日内変動において、体内の概日時計と光や温度といった外部環境の手がかりを統合し、シグナル伝達を通じて細胞応答を引き起こします。しかし、自然環境下で生育する植物が情報を統合し伝達する仕組みは、まだ十分に理解されていません。当研究グループはハクサンハタザオ（Arabidopsis halleri）の自然集団を対象として、核から葉緑体へのシグナル伝達に関する遺伝子の発現を定量しました。環境操作実験や複数の統計モデリングを行なった結果、この経路の自然条件下での主要な調節因子は、概日時計と温度であることがわかりました。また、経路の構成遺伝子間における時間遅延ステップと、日周期的な温度応答の変動を特定しました。これらは概日時計のゲーティングと呼ばれるプロセスが自然環境下で働いていることを示唆しています。さらに、本研究で用いたモデリング手法は、日周期的な振動を持ち、環境シグナルに応答する他のシグナル伝達経路にも適用可能であることがわかりました。このように、フィールドでの遺伝子発現研究とモデリングを組み合わせるアプローチにより、自然環境下での日内環境変動が植物細胞内でどのように動的に統合・伝達されているかを示すことができました。

Kobayashi, R., Ohkubo, Y., Izumi, M., Ota, R., Yamada, K., Hayashi, Y., Yamashita, Y., Noda, S., Ogawa-Ohnishi, M., and *Matsubayashi, Y.

Integration of shoot-derived polypeptide signals by root TGA transcription factors is essential for survival under fluctuating nitrogen environments.

Nature Commun., 15, 6903 (2024) Linkプレスリリース

窒素は植物の成長に最も重要な栄養素のひとつで、主に硝酸イオンを根から吸収していますが、その吸収は、葉からの篩管移行性ペプチドシグナルによって調節されています。本研究では、植物体の窒素需要を根に知らせるシグナルとして、既に報告していた空腹シグナルCEPD1/2/CEPDL2に加えて、満腹シグナルとしてGrxSファミリーが存在することを発見しました。さらに本研究では、根に移行したCEPD1/2/CEPDL2とGrxSが、互いに競合的に転写因子TGA1およびTGA4に直接結合することを見出しました。TGA1/4に対して空腹シグナルCEPD1/2/CEPDL2が結合すると、コアクチベーターとして窒素吸収遺伝子群の発現を促進し、満腹シグナルGrxSはコリプレッサーのTOPLESSと複合体を形成してTGA1/4に結合するため、窒素吸収遺伝子群の発現を抑制します。転写因子TGA1/4を欠損した植物は、葉からの空腹シグナルを根が受け取ることができず、需要の高まりに応じた窒素吸収促進ができないため、窒素欠乏が周期的に繰り返されるような変動窒素環境下では、葉が小さくなるなど正常に生育できません。すなわち、植物も空腹に応じて食いだめしないと変動窒素環境下では生きていけないのです。これらの結果は、刻々と変動する土壌窒素栄養環境への植物の適応のしくみを理解する上で重要な手がかりとなり、今後の農業分野への応用も期待されます。

Phookaew, P., Ma, Y., Suzuki, T., Stolze, S.C., Harzen, A., Sano, R., Nakagami, H., Demura, T., and *Ohtani, M.

Active protein ubiquitination regulates xylem vessel functionality.

Plant Cell, 36, 3298–3317 (2024) Linkプレスリリース

被子植物において体内水輸送を担う道管の機能性制御は、植物の成長・発生制御を理解する上で重要な研究課題です。これまでに大谷班らは、道管細胞分化を制御する転写制御ネットワークの解明を行ってきました。しかしながら、この転写制御ネットワークを通してどのように環境に合わせた道管形成が行われているのかについては不明な点が多く残されています。本論文では、シロイヌナズナ道管細胞分化誘導系を材料とした分子遺伝学的解析およびマルチオミクス解析から、タンパク質翻訳後修飾の1つであるユビキチン化が道管機能制御の鍵を握ることを明らかにしました。とくに道管細胞が分化する過程では多くのタンパク質がユビキチン化されていること、そのターゲットの1つが道管細胞分化マスタースイッチである転写因子VND7であることが示され、とくに後者については、ユビキチン化がVND7の転写活性化能を制御する重要要素であることを突き止めました。タンパク質翻訳後修飾は、生物が外的環境に応答してタンパク質機能を調節する重要なメカニズムです。本研究成果によって、植物の水利用効率の向上や環境に調和した穀物・バイオマス増産技術の開発が進むことが期待されます。

Yabe, K., Kamio, A., Oya, S., Kakutani, T., Hirayama, M., Tanaka, Y., and *Inagaki, S.

H3K9 methylation regulates heterochromatin silencing through incoherent feedforward loops.

Sci. Adv., 9, eadn4149 (2024) Linkプレスリリース

真核生物に広く保存されたヒストン修飾であるH3K9メチル化は、ヘテロクロマチンの形成と転写の抑制に重要な役割を持つことが知られています。しかし、H3K9メチル化がどのように転写を抑制するのか、その詳細な仕組みは明らかになっていませんでした。本研究では、H3K9メチル化が転写を抑制する仕組みを明らかにする中で、H3K9メチル化が転写抑制機能に加えて、真逆の機能、つまり転写促進機能を持つことを明らかにしました。このH3K9メチル化が持つ「二刀流」の機能は転写抑制に働くタンパク質LDL2と、LDL2の機能を阻害することによって転写を促進するタンパク質ASHH3によって実現されることがわかりました。ASHH3はH3K9メチル化がある領域にH3K36メチル化という転写の活性化と関連したヒストンマークを導入するという、従来の定説からは全く予想外の働きをしていることが明らかになりました。本研究の成果は、エピジェネティクス研究の初期に発見され長い間転写の抑制修飾として信じられてきたH3K9メチル化の機能について一石を投じるものであり、同様の仕組みが他の生物でも見つかる可能性が考えられます。また、H3K9メチル化の二刀流制御による転写の微調整が植物の可塑的な環境応答に果たす役割に興味がもたれます。

Matsui, S., Noda, S., Kuwata, K., Nomoto, M., Tada, Y., Shinohara, H., and *Matsubayashi, Y.

Arabidopsis SBT5.2 and SBT1.7 subtilases mediate C-terminal cleavage of flg22 epitope from bacterial flagellin.

Nature Commun., 15, 3762 (2024) Linkプレスリリース

植物は、病原細菌が移動する上で重要な器官であるべん毛の構成タンパク質であるフラジェリンを認識して免疫応答を開始します。このとき、フラジェリンはタンパク質全体が認識されるわけではなく、その中の一部分のペプチドが認識されることで、免疫が誘導されます。この免疫誘導ペプチドは、植物のプロテアーゼによってフラジェリンが断片化されることで生じると考えられてきましたが、実際にフラジェリンがどのように断片化されるのか、また植物に多数存在するプロテアーゼのうちどれがフラジェリンの断片化に関わるのかについては分かっていませんでした。本研究では、フラジェリンが植物の酵素によってどのように断片化されるかを明らかにし、さらに、植物のプロテアーゼSBT5.2とSBT1.7が、フラジェリンを断片化して免疫誘導ペプチドを切り出す過程に関わることを突き止めました。これらの結果は、植物が病原細菌を認識するしくみ理解する上での重要な手掛かりとなり、病気に強い植物の作出などの農業的応用につながることも期待されます。

Fuji, S., Yamauchi, S., Sugiyama, N., Kohchi, T., Nishihama, R., Shimazaki, K., and *Takemiya, A.

Light-induced stomatal opening requires phosphorylation of the C-terminal autoinhibitory domain of plasma membrane H⁺-ATPase.

Nature Commun., 15, 1195 (2024) Linkプレスリリース

気孔は陸上植物の表皮にある孔であり、光に応答して開口し、光合成に必要な二酸化炭素の吸収を促進します。細胞膜H+-ATPaseは細胞内のH+を細胞外へ汲み出す酵素であり、気孔開口の駆動力を形成します。しかし、H+-ATPaseが光によって活性化するしくみについては、これまで解明されていませんでした。本研究では、気孔を構成する孔辺細胞において、H+-ATPaseの自己阻害領域に存在する2カ所のThr残基（Thr-881, Thr-948）が青色光に応答して特異的にリン酸化されることを発見し、これらのリン酸化がH+-ATPaseの活性化と気孔開口に必須であることを突き止めました。さらにThr-881は孔辺細胞の光合成によってもリン酸化され、気孔開口を促進することを示しました。このしくみを応用することで、H+-ATPaseのはたらきや気孔の開閉を人為的に制御することが可能となり、CO2吸収力や成長を向上させた植物を開発できる可能性があります。なお、本論文は木下班の論文とback-to-backでNature Communications 誌の同一号に掲載されました。

Hayashi, Y., Fukatsu, K., Takahashi, K., Kinoshita, S.N., Kato, K., Sakakibara, T., Kuwata, K., and *Kinoshita, T.

Phosphorylation of plasma membrane H⁺-ATPase Thr881 participates in light-induced stomatal opening.

Nature Commun., 15, 1194 (2024) Linkプレスリリース

本研究では、光による気孔開口の分子機構を解明することを目的とし、ソラマメ孔辺細胞プロトプラストを用いた網羅的なホスホプロテオミクスと、シロイヌナズナを用いた遺伝子組換え実験を行いました。その結果、気孔開口において必須の役割を担う細胞膜プロトンポンプの、すでに知られているC末端から２番目のスレオニン残基（Thr948）の青色光によるリン酸化に加え、881番目のスレオニン残基（Thr881）の孔辺細胞葉緑体に作用する赤色光と青色光受容体フォトトロピンに作用する青色光によるリン酸化が、気孔開口に必要であることが明らかとなりました。また、Thr881のリン酸化は、孔辺細胞のみならず、葉や芽生えにおいても観察されること、さらに、リン酸化Thr881の脱リン酸化には、タイプ２CプロテインホスファターゼDが関与することも明らかとなりました。気孔は、シグナルとして作用する青色光のみでは開口せず、孔辺細胞の光合成を誘導する赤色光が必要であることが知られていましたが、本研究により、気孔開口における赤色光と青色光の効果を繋ぐ分子機構の一端が明らかになり、植物のマスターエンザイム・細胞膜プロトンポンプの精緻な活性調節機構が明らかとなりました。なお、本論文は武宮班の論文とback-to-backでNature Communications 誌の同一号に掲載されました。

Furuta, Y., Yamamoto, H., Hirakawa, T., Uemura, A., Pelayo, M.A., Iimura, H., Katagiri, N., Takeda-Kamiya, N., Kumaishi, K., Shirakawa, M., Ishiguro, S., Ichihashi, Y., Suzuki, T., Goh, T., Toyooka, K., *Ito, T., and *Yamaguchi, N.

Petal abscission is promoted by jasmonic acid-induced autophagy at Arabidopsis petal bases.

Nature Commun., 15, 1098 (2024) Linkプレスリリース

ジャスモン酸は病害虫、傷害などの環境ストレス応答におけるシグナル伝達物質として機能するだけでなく、花びらが脱離するという植物の成長や老化を制御する上でも重要な植物ホルモンである。ジャスモン酸の合成ができない突然変異体では花びらの脱離が遅れることは知られていましたが、その仕組みは不明でした。本研究では、この突然変異体を用いたトランスクリプトーム解析を行い、鍵となる転写因子をコードするNAC DOMAIN CONTAINING PROTRIN102 (NAC102)を同定しました。このNAC102遺伝子は花びらの根元で限定的に発現します。さらに、NAC転写因子の直接標的を網羅的に同定し、オートファジーを制御するAUTOPHAGY (ATG)遺伝子群があることを見出しました。このATG遺伝子の働きにより、オートファジーが花びらの根元で限定的に促進されて、花びらの脱離が起こることがわかりました。これらの知見によって、花びらが散る仕組みの一端が明らかになりました。

Ngou, B.P.M., Wyler, M., Schmid, M.W., *Kadota, Y., and *Shirasu, K.

Evolutionary trajectory of pattern recognition receptors in plants.

Nature Commun., 15, 308 (2024) Linkプレスリリース

植物が陸上に進出し、多様な微生物と遭遇する中で、どのようにして病原微生物を認識する能力を獲得したのか、植物免疫の起源に関しては未解明でした。本研究では、公開されている350種の植物ゲノム情報から、細胞膜に局在する受容体をコードする遺伝子を約21万個抽出して比較解析を行いました。そして、病原体の侵入を認識する免疫受容体群（ロイシンリッチリピート（LRR）受容体型リン酸化酵素（LRR-RLKs）、およびロイシンリッチリピート受容体様タンパク質（LRR-RLPs））の進化の軌跡を調べました。その結果、LRR-RLPs型の免疫受容体群は発生・成長の制御を担う受容体群と共通の祖先から派生し、進化の過程でそれぞれの機能に必要なモジュールを獲得することで異なる受容体へと進化したことが分かりました。これにより、植物免疫を理解する上で重要な疑問の一つであった植物免疫の起源について、本研究は分子レベルでの解答を与えることができました。さらに免疫型LRR-RLPsと発生・成長型LRR-RLK-Xbsの進化と、それぞれが進化させた機能的モジュールが明らかになりました。本研究によって、植物のゲノム情報から、免疫受容体として働く遺伝子と発生・成長に関わる遺伝子を簡便かつ正確に予測することができるようになりました。

Ito, M., Tajima, Y., Ogawa-Ohnishi, M., Nishida, H., Nosaki, S., Noda, M., Sotta, N., Kawade, K., Kamiya, T., Fujiwara, T., Matsubayashi, Y., and *Suzaki, T.

IMA peptides regulate root nodulation and nitrogen homeostasis by providing iron according to internal nitrogen status.

Nature Commun., 15, 733 (2024) Linkプレスリリース

マメ科植物の根に形成される根粒の中で、根粒菌は空中窒素をアンモニアに変換する窒素固定を行います。窒素固定反応を触媒する酵素として知られるニトロゲナーゼが働くためには鉄が必要です。しかしながら、どこから、どのように鉄が根粒へと運ばれて窒素固定のために使われるのか、その仕組みは不明でした。本研究では、ミヤコグサの根粒形成過程における体内の窒素状態に応じたトランスクリプトーム解析を行い、IRON MAN (IMA)ペプチドを同定しました。IMAペプチドをコードする遺伝子は根粒菌の感染によって全身的（地上部と根）に発現し、根粒に鉄を集める働きを持つことが分かりました。さらに、シロイヌナズナにおけるIMAペプチドの機能解析によって、ミヤコグサとシロイヌナズナのいずれにも、IMAペプチドが植物体内の窒素量の増加に応じて鉄を得ることで窒素恒常性を維持し、植物の成長を制御する仕組みが存在することを発見しました。これらの知見によって、窒素と鉄のバランス調節を介した植物の環境適応および成長制御の仕組みの一端が明らかになりました。

*Seki, M., Kuze, Y., Zhang, X., Kurotani, K.-i., Notaguchi, M., Nishio, H., Kudoh, H., Suzaki, T., Yoshida, S., Sugano, S., Matsushita, T., and *Suzuki, Y.

An improved method for the highly specific detection of transcription start sites.

Nucleic Acids Res., 52, e7 (2024) Linkプレスリリース

ゲノムから遺伝子が読み取られるDNA上での位置である転写開始点（TSS）を網羅的に決定するTSS-seq2法を開発しました。さらに、領域内の吉田班、野田口班、壽崎班、西尾班との共同研究により、コシオガマ、ベンサミアナタバコ、ミヤコグサ、ハクサンハタザオの4種類の植物について、TSS情報の収集を行いました。TSSの決定は、RNAの正確な構造や、TSSの近辺に存在して遺伝子の機能を調節する領域であるプロモーターを同定するために重要です。正確性の高いTSS検出法は、必要なRNAの量が多く、プロトコルが複雑であるなど、簡単には実施できない手法が主でした。今回、開発したTSS-seq2は、比較的簡単なプロトコルで、他の既存の方法よりも特異的にTSSを検出でき、5ナノグラムと少量のRNAからでも実施できます。TSS-seq2により、様々な生物種や組織でのmRNAの正確な構造の同定や遺伝子の制御の研究、特に、希少な細胞種や微小な組織などの少量のサンプルの解析への応用が期待されます。また、今回収集した植物のTSS情報は、これらの植物種の研究の基盤データとなることが期待されます。

*Mori, S., Oya, S., Takahashi, M., Takashima, K., *Inagaki, S., and *Kakutani, T.

Cotranscriptional demethylation induces global loss of H3K4me2 from active genes in Arabidopsis.

EMBO J., e113798 (2023) Linkプレスリリース

変動する自然環境の中で植物が効率的に遺伝子発現を変動させて環境に適応するためには、過去の遺伝子発現状態の情報を活かし、次に来る同様の環境変動に迅速に応答する必要があると考えられます。しかし、遺伝子の転写活性をどのように記録するのか、その分子メカニズムは不明でした。本研究では一般的に転写活性型マークと考えられてきたヒストンH3の４番目のリジンのジメチル化（H3K4me2）は植物においては転写抑制的に働くこと、また、H3K4me2を除く脱メチル化酵素であるLDL3タンパク質が転写中のRNAポリメラーゼに結合して働き、転写が活発に起きている遺伝子領域からH3K4me2を除くことを明らかにしました。その結果出来上がる低H3K4me2レベル状態は遺伝子発現に促進的に働くと考えられます。LDL3タンパク質のRNAポリメラーゼとの結合能力は陸上植物の進化の過程で獲得されたと考えられることから、動けない植物が変動環境に迅速に対応する巧みな仕組みであると考えられます。

*Berthelier, J., Furci, L., Asai, S., Sadykova, M., Shimazaki, T., Shirasu, K., and *Saze, H.

Long-read direct RNA sequencing reveals epigenetic regulation of chimeric gene-transposon transcripts in Arabidopsis thaliana.

Nature Commun., 14, 3248 (2023) Linkプレスリリース

ゲノム中には転移因子（トランスポゾン）と呼ばれるDNA配列が多数存在しています。トランスポゾンはゲノム中を移動して遺伝子を破壊したり、自身のコピーを増幅させる性質があるため、植物はトランスポゾンの活性を抑制するDNAメチル化やヒストン修飾などのエピジェネティックな機構を進化させてきました。トランスポゾンは遺伝子の近傍や内部にも存在していますが、どのように遺伝子の発現と機能に影響するかは多くが未解明のままです。本研究では、RNAダイレクトシークエンシングという直接RNA分子を検出する技術を用いてシロイヌナズナを解析し、通常の遺伝子とトランスポゾン配列が融合したmRNAを転写する数千の遺伝子座を新たに同定しました。また、DNAメチル化やヒストン修飾の変化、環境ストレスが遺伝子-トランスポゾン転写産物の制御に影響を与えることも明らかになりました。さらに、領域内の吉田班白須グループとの共同研究により遺伝子-トランスポゾン転写産物の発現パターンが変化した変異体では病原体感染に対してより抵抗性が上昇していることも見出しました。高温や病原菌などのに応じてトランスポゾンの発現量が変化していることが分かりました。今回の研究からトランスポゾン配列による遺伝子転写制御と環境適応のメカニズムの一端が明らかになりました。

Ishikawa, K., Xie, X., Osaki, Y., Miyawaki, A., Numata, K., and *Kodama, Y.

Bilirubin is produced nonenzymatically in plants to maintain chloroplast redox status.

Sci. Adv., 9, eadh4787 (2023) Linkプレスリリース

ビリルビンはヒトなどの動物の血液に含まれるヘムの代謝産物として知られ、黄疸の原因物質として有名な色素です。人体においてはヘムの多くが赤血球中のグロビンというタンパク質に結合した「ヘモグロビン」として存在し、酸素を全身に輸送する機能を果たしています。一方で、血液が分解される際には、グロビンタンパク質から外れたヘム（遊離ヘム）が発生しますが、これが強い毒性を有することが知られています。そこで動物は、酵素を使って遊離ヘムを分解するシステムを有しています。動物では、遊離ヘムはビリベルジンという物質になった後、最終的にビリルビンに代謝されます。植物は血液を持ちませんが、動物と同様にヘムを有し、ヘムは酵素と結合することで、光合成や呼吸などで重要な役割を果たしています。しかし植物における遊離ヘムは、葉緑体内の酵素によってビリベルジンに変換されるものの、動物とは異なり、ビリルビンには代謝されないと考えられてきました。本研究では、ビリルビンに結合した際に蛍光を発するニホンウナギ由来UnaGタンパク質を用いて、様々な植物種でビリルビンが作られることを発見しました。また植物ビリルビンは、光合成の際に大量に発生するNADPHという物質と反応して非酵素的に作られ、酸化ストレスの低減に働いていました。この非酵素反応を介したメカニズムは、植物が変動する光環境に迅速に対応するために発達させたものと考えられます。

Aihara, Y., Maeda, B., Goto, K., Takahashi, K., Nomoto, M., Toh S., Ye, W., Toda, Y., Uchida, M., Asai, E., Tada, Y., Itami, K., Sato, A., *Murakami, K., and *Kinoshita, T.

Identification and improvement of isothiocyanate-based inhibitors on stomatal opening to act as drought tolerance–conferring agrochemicals.

Nature Commun., 14, 2665 (2023) Linkプレスリリース

植物の表皮には気孔が数多く存在し、植物はこの孔を通して光合成に必要な二酸化炭素を取り込み、蒸散や酸素の放出など、大気とのガス交換を行っています。気孔は一対の孔辺細胞により構成され、太陽光に含まれる青色光などに応答して開口します。孔辺細胞に青色光が照射されると、青色光受容体フォトトロピンが活性化し、細胞内シグナル伝達を経て細胞膜プロトンポンプを活性化し、気孔開口の駆動力が形成されますが、青色光がどのようにプロトンポンプを活性化するのか、シグナル伝達の詳細は完全には明らかになっていません。本研究では、気孔開度制御の分子機構を明らかにするため、気孔開度に影響を与える化合物の網羅的なスクリーニング（約3万）を実施しました。その結果、アブラナ目植物がもつ天然物のイソチオシアネートであるベンジルイソチオシアネート (BITC) が細胞膜プロトンポンプの活性化を抑制することで気孔開口を抑制することが明らかとなりました。また、BITCの分子構造を改良することによって、抑制活性がBITCよりも最大66倍強いスーパーITCの開発にも成功しました。スーパーITCは、植物ホルモン・アブシジン酸をしのぐ気孔開口抑制活性を有し、かつ、効果がより長期間持続することが分かりました。さらに、これらの化合物をキクの切花や土植えのハクサイに散布したところ、乾燥による葉のしおれが抑制されることが明らかとなり、切花や生け花の鮮度保持剤や農作物の乾燥耐性付与剤としての利用が期待される結果が得られました。

*Kidokoro, S., Konoura, I., Soma, F., Suzuki, T., Miyakawa, T., Tanokura, M., *Shinozaki, K., and *Yamaguchi-Shinozaki, K.

Clock-regulated coactivators selectively control gene expression in response to different temperature stress conditions in Arabidopsis.

Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 120, e2216183120 (2023) Link

気温は自然界において絶え間なく変化しており、生物の成長や生存に多大な影響を与えます。植物は、常温時には明暗などの周期的な変化に応じて概日時計を介して成長を制御しています。一方で、低温ストレスや高温ストレスに晒されると、ストレスに応じた耐性遺伝子の発現を誘導します。本研究では、概日時計で働くことが知られていた転写コアクチベーターであるLNKファミリーが低温ストレスや高温ストレスの初期応答における遺伝子発現の誘導と耐性獲得にも機能することを明らかにしました。特に、シロイヌナズナが持つ４つのLNK(LNK1-LNK4)のうち、機能が未知であったLNK3とLNK4が低温ストレス時の遺伝子発現誘導において強く機能することを見出しました。またLNK1とLNK2は常温時と高温ストレス時の遺伝子発現誘導において機能していました。温度変化に応じたLNKタンパク質の使い分けにより、植物が成長と耐性獲得のシグナル経路を柔軟に切り替えることが可能になると考えられます。

Bessho-Uehara, K., Masuda, K., Wang, D., Angeles-Shim, R., Obara, K., Nagai, K., Murase, R., Aoki, S., Furuta, T., Miura, K., Wu, J., Yamagata, Y., Yasui, H., Kantar, M., Yoshimura, A., Kamura, T., McCouch, S., and *Ashikari M.

REGULATOR OF AWN ELONGATION 3, an E3 ubiquitin ligase, is responsible for loss of awns during African rice domestication.

Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 120, e2207105120 (2023) Linkプレスリリース

人類はおよそ１万年かけて、野生イネを改良して栽培に適したものにしてきました。イネはアジアとアフリカの2地域で独立に栽培化されましたが、その標的となった表現型は両者で共通するものが多く、芒（のぎ）の喪失もその1つでした。イネの芒は種子先端に形成される突起状の構造物で、野生イネでは自然状況下において種子の拡散や鳥獣からの食害防除に役立っていますが、栽培する上では作業を煩雑化する形質で、栽培化の過程で取り除かれました。本研究では、栽培化の過程でアフリカイネが芒を失う原因となった遺伝子変異を同定しました。これまでに研究チームは、アジアイネの芒喪失にRAE1とRAE2の2つの遺伝子の機能欠損が重要であったことを示してきましたが、アフリカイネの芒喪失については詳しくわかっていませんでした。本研究では、アフリカイネにおける芒喪失はE3ユビキチンリガーゼをコードするRAE3という遺伝子の機能欠損が原因であったことを示しました。これまでアジアイネとアフリカイネの栽培化関連形質は、同じ遺伝子の異なる変異が選抜されることにより達成されてきたと報告されていましたが、今回初めて、アジアイネとアフリカイネで共通の栽培化形質（芒の喪失）が異なる遺伝子変異の選抜によってもたらされたことを明らかにしました。

Ogawa-Ohnishi, M., Yamashita, T., Kakita, M., Nakayama, T., Ohkubo, Y., Hayashi, Y., Yamashita, Y., Nomura, T., Noda, S., Shinohara, H., and *Matsubayashi, Y.

Peptide ligand-mediated trade-off between plant growth and stress response.

Science, 378, 175-180 (2022) Linkプレスリリース

植物は、自然環境下における病害・温度・塩などの様々なストレスに適応するために、成長に使うエネルギーの一部を状況に応じてストレス応答に回すしくみを持っており、「成長とストレス応答のトレードオフ」と呼ばれます。本研究では、ペプチドホルモンPSYとその受容体PSYRが、細胞間シグナリングを介してストレス応答のONとOFFを切り替えていることを発見しました。非常に興味深いことに、受容体PSYRはリガンドであるPSYが結合していないときに活性化してストレス応答に関連する多数の転写因子群の発現を誘導し、逆にPSYの結合によって不活性化されます。普段は全身の細胞で発現しているPSYのはたらきにより、ストレス応答は抑制されていますが、この通常とは逆の活性化メカニズムによって、植物は巧みなストレス応答能力を発揮します。すなわち、組織の一部が環境ストレスによってダメージを受けて代謝不全になるとPSYが生産されなくなり、局所的にリガンド濃度が低下します。その結果、ダメージ部位の周辺部の細胞においてのみPSYRが活性化してストレス応答が誘導され、効率よくダメージの拡大を防ぐことができます。PSYとPSYRのはたらきによって、植物は不均一な環境ストレスに巧みに適応しています。

Ogawa, S., Cui, S., White, A. R. F., Nelson, D.C., Yoshida, Y., and *Shirasu, K.

Strigolactones are chemoattractants for host tropism in Orobanchaceae parasitic plants.

Nature Commun., 13, 4653 (2022) Linkプレスリリース

根寄生植物は、①宿主となる植物が近くにいることを認識し発芽する、②自身の根を宿主の根に向けて伸ばす、③根を連結させ栄養や水を奪う、という3段階を経て寄生を完了させます。このうち、①と③については研究が進められてきましたが、②の屈性と呼ばれる現象のメカニズムについてはほとんど明らかになっていませんでした。今回、国際共同研究グループは、ハマウツボ科寄生植物のコシオガマが宿主の根から放出される根圏情報物質のストリゴラクトン（SL）に対して屈性を示すことを発見しました。この屈性はアフリカなどで農業被害を引き起こしている同じハマウツボ科のストライガでも見られる一方で、非寄生植物では見られないことから、ハマウツボ科寄生植物に特有の戦略である可能性があります。また、SLへの屈性には植物ホルモンであるオーキシンの輸送が関与すること、屈性はアンモニウムイオンの存在下では抑制されることを発見し、さらにSLを認識して屈性を引き起こす受容体を同定しました。

*Oya, S., Takahashi, M., Takashima, K., *Kakutani, T., and *Inagaki, S.

Transcription-coupled and epigenome-encoded mechanisms direct H3K4 methylation.

Nature Commun., 13, 4521 (2022) Linkプレスリリース

ヒストン修飾の1つであるヒストンH3タンパク質の4番目のリジンのメチル化（H3K4メチル化）は、進化的保存性が高く、ゲノムの中でも特に発現レベルの高い遺伝子領域に分布してします。H3K4メチル化が遺伝子の発現を促進しているのか、あるいは遺伝子発現の結果導入されるものなのかといった点や、H3K4メチル化が特定のゲノム領域に導入される仕組みについては、いくつもの仮説が提案され、議論が続いていました。今回の研究では複数あるH3K4メチル化酵素それぞれのゲノム中の分布を実験的に決定し、局在パターンを機械学習によりモデル化する手法から、遺伝子の転写装置と共働するタイプのメチル化酵素と、特定のクロマチン修飾やDNA配列を標的にするタイプのメチル化酵素の2つが分業してH3K4メチル化を制御していることを見出しました。またこの2つの制御モードはシロイヌナズナとマウスという進化的に遠く離れた生物種間で保存されていることも見出しました。

*Sakamoto, T., Sakamoto, Y., Grob, S., Slane, D., Yamashita, T., Ito, N., Oko, Y., Sugiyama, T., Higaki, T., Hasezawa, S., Tanaka, M., Matsui, A., Seki, M., Suzuki, T., Grossniklaus, U., and *Matsunaga, S.

Two-step regulation of centromere distribution by condensin II and the nuclear envelope proteins.

Nature Plants, 8, 940-953 (2022) Linkプレスリリース

様々な環境に対応する遺伝子発現を正常に実行するためには、細胞核内のDNAが3次元的に適切な空間配置ポジションをとることが重要であることが示唆されています。シロイヌナズナの変異体を使用してセントロメアを分散配置させるタンパク質群（CII-LINC複合体およびCRWN）の同定に成功し、二つの分子経路が関与することを明らかにしました。1885年以来、130年以上、謎であったセントロメアの空間配置パターンの分子メカニズムが明らかになりました。また、正常なセントロメアの空間配置ができなくなると、DNA損傷ストレスを受けた時に器官成長が悪くなることがわかりました。これは、生物が環境ストレスに対応するためには、細胞核内の適切なDNAの空間配置が必要なことを示唆しています。

Matsumura, M., *Nomoto, M., Itaya, T., Aratani, Y., Iwamoto, M., Matsuura, T., Hayashi, Y., Mori, T., Skell, M.J., Yamamoto, Y.Y., Kinoshita, T., Mori, I.C., Suzuki, T., Betsuyaku, S., Spoel, S.H., Toyota, M., and *Tada, Y.

Mechanosensory trichome cells evoke a mechanical stimuli–induced immune response in Arabidopsis thaliana.

Nature Commun., 13, 1216 (2022) Linkプレスリリース

植物はヒトなどの多細胞生物と同様に免疫系を持っており、病原体を感知すると、免疫関連の遺伝子発現を介して感染を阻害します。一方で、植物に感染する病原体の多くは、雨によって媒介されます。雨滴の中には細菌、糸状菌やウイルスといった病原体が含まれており、それらが病害発生の直接的な原因になりうることも知られています。したがって、植物にとって雨は危険因子としての側面もありますが、植物が雨に対してどのように応答するかは未解明でした。本研究では、雨は葉の表面に存在する毛状の細胞（トライコーム）によって感知されると、トライコーム周辺の組織にカルシウムウェーブを誘導し、病原体に対する免疫を活性化し、その感染を防除することを明らかにしました。